Ptérosaures, les conquérants des airs
Article tiré de "Pour la science N°321, de juillet 2004"
Figure 1 - Autour d'une vaste lagune, à l'emplacement de l'actuel Nord-est du Brésil, vivaient il y a une centaines de millions d'années de nombreux ptérosaures, aux crânes souvent ornés de crêtes. A l'arrière plan, le dinosaure Irritator effraie deux Thalassodromeus. Sur le rivage, deux Anhanguera se déplacent en position quadrupède. Ci-dessus, un Tapejara en plein vol effleure de son bec la surface de l'eau pour y capturer ses proies.
En 1784, Cosimo Alessandro Collini, alors conservateur du cabinet d'histoire naturelle de l'Electeur de Bavière Karl Theodor, décrit un curieux fossile provenant des calcaires lithographiques de Franconie. Bien conservé, le squelette se distingue par l'extraordinaire allongement du quatrième doigt de la main (voir la figure 2). Perplexe, Collini y voit un animal marin... En 1801, fort des principes d'anatomie qu'il a établis, Georges Cuvier comprend que les restes de l'étrange animal sont en réalité ceux d'un reptile pas tout à fait comme les autres, puisqu'il était capable de voler. D'après le paléontologue, une membrane était tendue sur le doigt très allongé des membres supérieurs, et s'insérait, en arrière, le long du corps et des pattes de derrière de l'animal pour former une aile. En raison de cette particularité, Cuvier propose en 1809 de nommer le reptile volant ptérodactyle, littéralement " doigt ailé".
Figure 2. Décrit dès 1784, ce fossile est le premier ptérosaure étudié en détail par un paléontologue. En 1801, Georges Cuvier comprend qu'il s'agit d'un reptile volant, et en 1809 il donne à l'animal le nom de ptérodactyle, littéralement " doigt ailé ".
La reconstitution de Cuvier était juste. Néanmoins, cette mise en évidence d'un reptile volant fossile, si elle résolvait le problème de la position zoologique de l'animal, soulevait de multiples questions quant à son mode de vie. Ces dernières années, la découverte de nouveaux fossiles, associée à la réinterprétation de données anciennes, mais aussi la mise au point de nouvelles techniques d'investi galion, ont éclairé plusieurs aspects du mode de vie des ptérosaures. Ainsi, nous examinerons comment les ptérosaures, dont l'envergure dépassait parfois dix mètres, volaient, et comment ces animaux très probablement à sang chaud main tenaient le métabolisme élevé nécessaire au vol. Nous verrons aussi comment les ptérosaures, qui furent les maîtres du ciel jusqu'à la fin du Crétacé, il y a 65 millions d'années, se déplaçaient lorsqu'ils étaient sur le sol.
La première adaptation au vol
L'adaptation au vol des ptérosaures est leur trait le plus singulier. L'aile de ces animaux est construite suivant un plan unique dans le règne animal. Parmi les vertébrés, trois groupes ont acquis la faculté de voler, chaque fois d'une façon différente. Chez les oiseaux, la surface portante des ailes est constituée de plumes. Apparues chez des dinosaures de petite taille incapables de voler, ces plumes servaient peut-être à l'origine d'isolant thermique, et furent "réutilisées" ultérieurement par l'évolution. Les chauves-souris ont un type d'aile plus proche de celui des ptérosaures: il s'agit d'une membrane tendue sur les doigts de la main. Cependant, chez ces mammifères, quatre doigts soutiennent la membrane, au lieu d'un seul chez les ptérosaures. Pour les paléontologues, ces trois formes de vol sont apparues indépendamment au cours de l'évolution, et les ptérosaures ont été les premiers vertébrés à prendre leur envol (on ne doit pas les confondre avec des animaux planeurs, dont les ailes ne servent que de surfaces portantes pour ralentir la chute lorsqu'ils se jettent d'un lieu élevé).Les plus anciens ptérosaures connus datent du Trias supérieur (il a 220 millions d'années), et, même s'ils montrent divers caractères primitifs ce sont déjà des reptiles volants aux ailes bien développées qui ne se distinguent guère dans leur construction anatomiques des formes plus tardives. En revanche, l'origine de ces ptérosaures reste mystérieuse, et on ignore tout de leurs ancêtres. Sont-ils proches des dinosaures, comme le pensent certains paléontologues, ou dérivent-ils de reptiles plus primitifs ? La question reste ouverte.
Néanmoins, grâce à la multiplication des découvertes dans les roches du Jurassique (de 200 à 140 millions d'an nées) et du Crétacé (de 14C à 6 millions d'années), la suite de l'évolution du groupe es: de mieux en mieux connue. Au cours de cette longue histoire, qui couvre plus de 150 millions d'années, le " plan de base " des ptérosaures change peu, avec cependant quelques évolutions. Au Trias et au Jurassique, les ptérosaures les plus primitifs possèdent une longue queue formée d'un grand nombre de vertèbres. À partir du Jurassique supérieur, il y a 150 millions d'années, apparaissent des ptérosaures plus évolués (les "ptérodactyles " proprement dits) dont la queue est très réduite. Ces derniers, dont certains ont perdu les dents de leurs ancêtres, supplantent complètement les formes les plus primitives au début du Crétacé, et persistent jusqu'à la limite Crétacé-Tertiaire, période à laquelle le groupe disparaît, lors de la grande extinction d'il y a 65 millions d'années.
Outre leurs ailes particulières, les ptérosaures se caractérisent par des os creux. Ceux des membres, par exemple, ressemblent à de longs tubes aux parois très minces, souvent plus minces que celles des os d'oiseaux. Des orifices dans la paroi indiquent que, comme chez ces derniers, ces espaces à l'intérieur des os contenaient des sacs emplis d'air, qui communiquaient avec les poumons. L'air chaud contenu dans le squelette contribuait à alléger le corps. Ainsi, on estime que même les plus grands des ptérosaures ne devaient pas peser plus de quelques dizaines de kilogrammes, pour une envergure de plus de dix mètres. Leur squelette offrait néanmoins une bonne résistance aux contraintes mécaniques engendrées par le vol, puisqu'à l'intérieur de certains de ses éléments, des contreforts osseux contribuaient à sa rigidité.
Figure 5 - Mâchoires supérieure et inférieure d'un spécimen de Normannognathus wellnhoferi découvert dans le Jurassique de Normandie. Sur la mâchoire supérieure, on distingue une partie de la haute crête (flèche) qui ornait le crâne de ce ptérosaure.
Chez les plus grands d'entre eux, on a aussi observé des adaptations supplémentaires. Par exemple, chez Hatzegopteryx, un ptérosaure géant du Crétacé terminal de Roumanie dont le crâne robuste fut d'abord pris pour celui d'un dinosaure, une structure particulière des os du crâne a été mise en évidence. Ils sont constitués d'une masse spongieuse où des cloisons osseuses minces comme des feuilles de papier délimitent de très nombreuses petites alvéoles, l'ensemble étant inséré entre des parois extérieures également très minces. Ce matériau biologique rappelle le polystyrène expansé, dont on fait des emballages qui allient légèreté et solidité (voir la figure 4).
Figure 4 - Entre le Trias et le Crétacé, des espèces de ptérosaures de plus en plus grandes sont apparues. En outre, on observe un remplacement graduel des formes primitives pourvues d'une queue par les formes les plus évoluées à queue réduite. Cela correspond à des types de vol différents, les capacités au vol plané étant meilleures chez certains des très grands ptérosaures du Crétacé.
Des os creux et des ailes membraneuses
Malheureusement, à l'état fossile, les os creux ont souvent été écrasés et brisés sous la pression des sédiments. Dans de nombreux cas, on ne retrouve donc que des débris. Pour qu'un squelette de ptérosaure se conserve, il faut qu'il ait été enseveli dans des conditions particulièrement favorables, de préférence dans des sédiments à grain fin, déposés dans un milieu calme. Dans de telles circonstances, la préservation des fossiles peut être exceptionnelle, par exemple dans les calcaires lithographiques jurassiques de Bavière, les dépôts lacustres du Crétacé inférieur du Nord-Est de la Chine, ou les couches lagunaires du Crétacé inférieur du Brésil. Dans de tels gisements, on découvre non seulement des squelettes bien conservés, mais aussi des traces des "parties molles", qui d'ordinaire ne se fossilisent pas, tels la membrane qui constituait l'aile - la membrane alaire - ou les téguments qui couvraient le corps. On a ainsi obtenu des informations d'une précision étonnante sur certains aspects de l'anatomie des ptérosaures.L'empreinte laissée par la membrane alaire à la surface de la roche révèle le contour précis de l'aile (voir la figure 3) et montre que la membrane s'attachait au tronc de l'animal, et se prolongeait le long de ses pattes postérieures, comme c'est le cas chez les chauves-souris. Dans certains cas, on peut même examiner la structure interne de cette membrane, qui était renforcée par des fibres plus ou moins parallèles au quatrième doigt nommées actinofibrilles. Par exemple, ces dernières années, Eberhard Frey, du Musée de Karlsruhe, Helmut Tichlinger, Marie-Céline Buchy et David Martill ont étudié et reconstitué l'anatomie précise de la membrane alaire de spécimens provenant des calcaires lithographiques de Bavière. Ils ont montré que celle-ci était constituée de plusieurs couches, dont l'une était parcourue par un réseau de vaisseaux sanguins.
Figure 3 - Ce fossile de ptérosaure, Rhamphorhynchus muensteri, très bien conservé, qui a été découvert dans les calcaires lithographiques de Bavière. La conservation des parties molles a permis de reconstituer avec une grande précision l'anatomie de la membrane alaire. Celle-ci est constituée de plusieurs couches, dont l'une était parcourue par un réseau de vaisseaux sanguins, révélé en lumière ultraviolette. Outre les vaisseaux sanguins, on distingue aussi le support fibreux sur lequel se réseau s'insérait.
Modèles aéronautiques
Les ailes des ptérosaures étaient actionnées par des muscles puissants qui s'inséraient sur le squelette de la région pectorale. Il ne fait donc aucun doute qu'ils pratiquaient un vol actif, et n'étaient pas simplement des animaux planeurs. Dans les années 1980, des modèles volants de ptérosaures ont été réalisés, avec des résultats plus ou moins convaincants, notamment parce qu'ils ne reproduisaient pas la complexité des mouvements et des comportements d'un animal réel.Néanmoins, la contribution de l'aéronautique à la compréhension du vol des ptérosaures n'est pas négligeable. Récemment, l'équipe de E. Frey a suggéré qu'il existait plu sieurs types de structures de la région pectorale chez les grands ptérosaures du Crétacé, et que les ailes avaient différentes positions par rapport an corps. De même que certains avions ont les ailes placées au-dessus du niveau de la car lingue et d'autres au-dessous, chez certains ptérosaures, les ailes étaient situées au-dessus ou au-dessous du corps (ce der nier cas n'existe plus chez les vertébrés volants actuels). Il devait en résulter des performances différentes lors du vol, le premier type étant favorable au vol plané stable, alors que le second correspond plutôt à de puissants battements d'ailes.
.jpg)
Thalassodromeus
Toujours est-il qu'il n'existait pas un seul et unique type de vol chez les ptérosaures. Les formes primitives à longue queue, chez lesquelles les membres postérieurs étaient largement inclus dans la membrane alaire, n'étaient sans doute pas d'aussi bons planeurs que les ptérodactyloïdes à queue réduite, chez lesquels les membres postérieurs, qui assuraient les changements de direction, étaient découplés des ailes.
Crêtes en tous genres
Parmi les autres structures peut-être impliquées dans le vol des ptérosaures figurent leurs étonnantes excroissances crâniennes. Dès le XIXe siècle, on avait constaté la présence d'une longue protubérance en forme de lame â l'arrière du crâne de Ptéranodon, un grand ptérosaure du Crétacé supérieur d'Amérique du Nord.Depuis une dizaine d'années, de nombreuses découvertes ont révélé la grande diversité de ces excroissances. Elles apparaissent dès le Trias, puis se développent au Jurassique (Normannognathus, découvert il y a quelques années dans les falaises au Nord du Havre, en offre un exemple). Au Crétacé les formes deviennent particulièrement étonnantes. La plus étrange est celle de Nyctosaurus, un genre du Crétacé supérieur des Etats Unis, qui portait sur le crâne une immense crête ramifiée, beaucoup plus longue que le crâne lui-même. Selon Christopher Bennett, de l'Université de Bridgeport aux Etats Unis, qui a décrit cette étonnante structure, elle se développait à un stade relativement avancé de la croissance de l'animal (car certains spécimens de Nyctosaurus n'ont pas de crête), et elle servait à la reconnaissance infra- et interspécifique, comme les bois des cerfs et les cornes des antilopes.
.jpg)
Anhanguera
Quelle était la fonction de ces crêtes crâniennes ? Les avis sont partagés. Dans certains cas, elles auraient joué un rôle de gouvernail. Chez Tapejara, du Crétacé inférieur du Brésil, la crête, très élevée, s'étendait de l'avant de la mâchoire supérieure jusqu'à l'arrière du crâne. Soutenue à l'avant par une épine osseuse, elle était constituée d'un tissu fibreux. Cette lame verticale contrôlait peut-être la position de la tête lors du vol, tel un stabilisateur. Certains ptérosaures, dépourvus de crête crânienne ossifiée, étaient dotés d'une crête formée d'un tissu fibreux, rarement conservé à l'état fossile; c'est le cas notamment du Pterodactylus antiquus, (l'espèce décrite par Collini et Cuvier), dont la crête n'a été découverte que très récemment, soit plus de deux siècles après la description du premier spécimen.
Chez d'autres ptérosaures, des crêtes plus ou moins élevées, portées par les mâchoires, avaient sans doute une fonction aérodynamique, voire hydrodynamique, puisqu'il est probable que certains de ces animaux se nourrissaient de poissons. Ils les capturaient en volant au ras de l'eau et en plongeant l'avant de la tête dans l'eau (voir la figure 1). Les crêtes facilitant la pénétration du rostre dans l'eau amélioraient les prises. Enfin, certaines de ces crêtes avaient vrai semblablement une fonction physiologique. Chez Thalassodromeus, qui vivait durant le Crétacé inférieur au Brésil, la haute crête crânienne osseuse porte les traces d'un réseau dense de vaisseaux sanguins. Selon Alexander Kellner, du Musée national de Rio au Brésil, et Diogenes Campos, du Département national de la production minérale, ce dispositif aurait assuré un rôle de thermorégulation : la chaleur produite par l'activité de l'animal aurait été dissipée par le sang circulant dans les vaisseaux à la surface de la crête. Une fonction similaire a d'ailleurs été proposée pour le réseau de vaisseaux sanguins parcourant la membrane alaire.
Figure 7 - Ce fragment de crâne du ptérosaure géant Hatzegopteryx thambem, du Crétacé terminal de Roumanie, révèle, sous une mince paroi extérieure [1] un réseau de cavités séparées par des cloisons très minces [2]. Ce tissu osseux léger et résistant réduisait le poids du crâne.
Des animaux à sang chaud
Ce dernier point conduit naturellement à s'interroger sur la physiologie des ptérosaures. Le vol actif est une activité qui consomme beaucoup d'énergie, et l'on s'interroge comment des "reptiles", des animaux au métabolisme relativement lent et dont la température varie en fonction de celle du milieu ambiant, produisaient-ils cette énergie ? Depuis près d'un siècle, les paléontologues ont émis l'hypothèse que les ptérosaures avaient une température corporelle élevée, comme les oiseaux ou les mammifères.
Tapejara
Comment trouver aujourd'hui des indices du fait que ces animaux étaient " à sang chaud" ? Une fois de plus, des fossiles parfaitement conservés ont apporté des informations décisives. D'abord dans les années 1970, avec la découverte, dans les sédiments du Jurassique supérieur du Kazakhstan, de spécimens du ptérosaure Sordes pilosus, décrits par le paléontologue russe Alexander Sharov. Ce dernier a mis en évidence des téguments qui couvraient le corps de l'animal : ce ptérosaure était couvert de "poils" formant une fourrure. Cela a été confirmé par des découvertes plus récentes, notamment dans les gisements datant du Crétacé inférieur de Mandchourie qui ont livré les dinosaures à plumes. Ce revêtement pileux devait isoler le corps de l'animal et maintenir une température corporelle élevée.
D'autres approches conduisent à des conclusions concordantes. Les études sur l'histologie des os de ptérosaures, menées notamment par Armand de Ricqlès, de l'Université Paris VIL, et ses collègues, ont permis de reconstituer la façon dont se développaient les tissus osseux de ces animaux : la croissance était rapide jusqu'à la taille adulte, comme chez les oiseaux. On en déduit que les ptérosaures, comme les oiseaux, avaient un métabolisme élevé.
.jpg)
Thalassodromeus
Ces ressemblances avec les oiseaux qui ne sont pas étroitement apparentés aux ptérosaures, représentent des convergences évolutives, liées en partie à l'acquisition du vol. C'est aussi le cas du cerveau, étudié sur des moulages de la cavité cérébrale. Ainsi, dès le XIXe siècle, des ressemblances avec l'encéphale des oiseaux furent mises en évidence, et confirmées dans les années 1920 par la paléontologue allemande Tilly Edinger.
Récemment, l'utilisation de scanners tomographiques à haute résolution à l'Université du Texas a permis à Lawrence Witmer, Sankar Chatterjee, Jonathan Franzosa et Timothy Rowe de reconstituer encore plus précisément le cerveau des ptérosaures. Ils ont déterminé que les canaux semi-circulaires, un organe de l'équilibre, étaient encore plus développés que chez les oiseaux En outre, le flocculus, un lobe latéral du cervelet, était volumineux : il contribuait à la coordination des mouvements des yeux, de la tête et du cou, de la même façon qu'il aide un rapace à maintenir son regard fixé sur sa proie pendant le vol. Ce développement des canaux semi-circulaires et du cervelet chez les ptérosaures est certainement lié à leur mode de vie de prédateurs piscivores volants, qui exigeait une grande agilité. La très grande taille du flocculus suggère qu'il devait " gérer" une quantité considérable d'informations sensorielles, provenant sans doute en partie de la membrane alaire.
Efficaces même à terre
Les ressemblances entre ptérosaures et oiseaux ne s'étendent pas à la locomotion terrestre, même s'il a fallu de longs débats pour parvenir à cette conclusion. Du fait de leurs membres antérieurs si particuliers, les paléontologues se sont longtemps demandé comment les ptérosaures se déplaçaient au sol. On a longtemps pensé que leurs performances devaient être proches de celles des chauves-souris actuelles, c'est-à-dire assez médiocres. D'autres paléontologues, tel Kevin Padian, à l'Université de Berkeley, ont suggéré au contraire que les ptérosaures marchaient comme des oiseaux. Cette hypothèse se fondait sur des arguments anatomiques, et aussi sur l'idée selon laquelle les ptérosaures seraient proches des dinosaures : leur locomotion aurait été bipède et digitigrade, le corps étant redressé et les ailes repliées, mais soulevées au-dessus du sol. Bien qu'elle ait connu un certain succès dans les années 1980 cette interprétation a été battue en brèche à la suite de diverses études.Tout d'abord, d'un point de vue anatomique, il est très difficile d'admettre que les ptérosaures aient pu se déplacer uniquement sur leurs pattes arrières, d'une part, parce que la membrane alaire s'étendait jusqu'aux membres postérieurs, et, d'autre part, parce que à en juger par leurs articulations, ceux-ci ne pouvaient pas se redresser suffisamment pour soutenir seuls le corps. De ces considérations, émergea une reconstitution de ptérosaures en posture quadrupède. Défendue notamment par Peter Wellnhofer, de la Collection paléontologique de l'Etat Bavarois, cette hypothèse stipule que les longs membres antérieurs jouaient un rôle locomoteur primordial, les ailes étant repliées vers le haut et vers l'arrière. Ces animaux auraient donc utilisé un type de locomotion terrestre particulier, différant aussi bien de celui des oiseaux que de celui des chauves-souris.
.jpg)
Anhanguera
La question a finalement été tranchée par l'ichnologie, c'est-à-dire l'étude des traces de pas conservées dans les sédiments. Dès 1957, William Stokes avait décrit sous le nom de Pteraichnus des empreintes trouvées dans le Jurassique de l'Arizona, qu'il considérait comme celles de ptérosaures. Bien qu'elle ait été contestée, cette hypothèse a été confirmée par de nombreuses découvertes ultérieures: les traces de type Pteraichnus sont bien celles de ptérosaures, seuls animaux connus capables de laisser ce type d'empreintes.
Certaines des études les plus convaincantes ont été menées par Jean-Michel Mazin (du CNRS), Jean-Paul Billon Bruyat et leurs collègues sur le site de Crayssac, dans le Lot. Dans les calcaires du Jurassique supérieur, ils ont mis au jour de nombreuses pistes laissées par des ptérosaures, sur ce qui était alors une plage. Ces travaux ont confirmé que ces animaux étaient quadrupèdes, et se déplaçaient d'une façon bien particulière, l'avant du corps étant plus ou moins redressé selon la vitesse de déplacement. Au moyen d'images de synthèse, ils ont reconstitué la locomotion des ptérosaures, obtenant des traces tout à fait conformes aux pistes observées (voir figure 6). Malgré ce mode de locomotion particulier, les ptérosaures pouvaient se déplacer rapidement sur le sol; peut-être même pouvaient-ils courirce qui expliquerait comment ils prenaient leur envol.
Figure 6 - Cette empreinte de pied, longue d'environ cinq centimètres, et datant de 140 millions d'années, mise au jour à Crayssac, dans le Lot, est celle d'un ptérosaure [a]. De nombreuses pistes découvertes sur ce site ont permis de démontrer que ces animaux utilisaient un mode de locomotion quadrupède quand ils se déplaçaient sur le sol. Pour le confirmer, Pierre Roller et Jean-Michel Marin (du CNRS) ont construit un modèle informatique de l'anatomie des ptérosaures [b et c] et l'ont testé sur les pistes de Crayssac. Cette simulation a permis de vérifier que les contraintes anatomiques étaient compatibles avec les empreintes fossiles. Sans pareille chez les vertébrés, la locomotion des ptérosaures est particulière du fait de la transformation des membres antérieurs, dont le quatrième doigt porte la membrane alaire.
Eric Buffetaut, paléontologue au CNRS.
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
Retour